动物的生活史可以被看作是它们从出生到死亡的整个生命历程，包括繁殖、生长、发育、衰老等多个阶段。中国科学院古脊椎动物与古人类研究所邓涛研究员团队近日在国际期刊Scientific Reports上以宁夏灵武渐新世清水营组地层中发现的一件巨犀下颌为模式标本，建立新种邱氏吐鲁番巨犀（Turpanotherium qiui sp. nov.），并依据其牙齿的微观形态和元素分布恢复了巨犀哺乳期和体成熟的生活史片段，填补了古近纪时期犀类生活史数据的空白。为纪念邱占祥院士从事古哺乳动物学研究65周年和对巨犀研究的卓越贡献，新种特命名为邱氏吐鲁番巨犀。
图1 宁夏灵武渐新世清水营组所产邱氏吐鲁番巨犀下颌化石
吐鲁番巨犀是巨犀科的一个属，与其他巨犀家族成员相比，该属最为显著的形态特征有两个方面。其一是发育大的下门齿，一对下门齿的齿冠呈八字形向前方延伸，属型种秀丽吐鲁番巨犀（Turpanotherium elegans）的下门齿长度可达5厘米。其二是下前臼齿退化趋势显著，只留下第三和第四下前臼齿具有功能意义。宁夏清水营组新的下颌标本具备这两个方面的特征，因此归入吐鲁番巨犀属。新的标本发育有第二下前臼齿，但其整体轮廓从齿冠到齿根均为柱状，已经失去了典型的下颊齿所具有的齿尖和齿脊，形态极为简单，在上下颌咬合时很难发挥功能意义，显示了该属中的强烈退化趋势。新的下颌标本保存了一对完整的下门齿，其长度约8厘米，超过了秀丽吐鲁番巨犀门齿的测量值，但其下颌和下颊齿明显小于属型种。因此，清水营组的这件具有较长下门齿的下颌可能属于较原始类型的雄性个体。
图2 邱氏吐鲁番巨犀牙齿的冠周纹计数（A）以及磨片显示的芮氏线生长周期（B）
生活史是生物演化的重要研究内容，其与体型大小之间的关系长久以来是研究的难点，受到广泛关注。目前，已知的研究多以现生动物的数据作为参考，对化石类群的研究相当缺乏。例如，现生犀类的体型仅次于大象，寿命可达50岁之久，各方面的生活史数据全面而丰富，但仅有三个化石类群有相关的研究报道。犀类自始新世以来体型变化巨大，巨犀是陆地上曾出现过的体型最大的哺乳动物，化石数量丰富，为研究这一问题提供了契机。该研究团队将邱氏吐鲁番巨犀下颌标本的第二下前臼齿和第一下臼齿制作磨片，结合偏振光显微镜和激光剥蚀的方法观察牙齿上记录的生长纹。
图3 第二下前臼齿齿冠釉质显示元素富集的变化规律
对釉质磨片观察结果显示，邱氏吐鲁番巨犀的每个冠周纹代表7天一个周期。第二下前臼齿至少有61条冠周纹，发育时间至少需要427天。第三下臼齿的齿冠有91条冠周纹，发育时间至少需要637天，与现生印度犀下臼齿的齿冠发育时间接近。清水营下颌的第三下臼齿刚刚开始磨蚀，其年龄代表了该个体的体成熟年龄。根据第一下臼齿和第二下前臼齿的牙骨质年纹数量，推断该个体的年龄约为17岁，即吐鲁番巨犀的体成熟年龄应该在此之前。第二下前臼齿的齿冠在激光剥蚀作用下显示了4个条带区域，具有显著的锶值和钡值变化规律，指示在齿冠发育形成时该个体尚在哺乳期内，哺乳期至少427天。
图4 第一下臼齿牙骨质的元素富集变化规律
对比现生犀牛的生活史数据发现，吐鲁番巨犀的哺乳期与现生犀牛相似，且体成熟年龄落在非洲犀的变异范围之内，尤其接近白犀的年龄数值，与根据体型公式计算的年龄也相近。由此可见，犀类的生活史节奏在早渐新世就已经存在，演化上相当保守。但是，早中新世生活在森林中的近无角犀属体成熟年龄在11岁左右，暗示体型大小、齿冠高度与体成熟年龄之间的关系并非简单的线性耦合，有待进一步研究揭示古环境驱动下演化节律与生态策略的关系。
中国科学院古脊椎动物与古人类研究所邓涛研究员为论文的通讯作者，河南中医药大学解剖学副教授卢小康为论文第一作者。该研究受到国家自然科学基金项目（42430207,42172001）和国家重点研发计划（2023YFF0804501）的资助。
