近日,中国科学家在甘肃省甘南藏族自治州合作市绍玛地点的谢家期地层(距今约2300万-2000万年前)发现了两种反刍类动物化石,填补了中国早中新世基干有角类化石记录的空白,并为欧亚大陆与北美洲之间的古生物迁徙提供了关键证据。其中一个为新属种,羚城拉卜楞麕(qūn)(Labrangomeryx dorcapolis),其名称释义见本文末;另一为曾于西宁盆地报道过的谢家中华古羊(Sinopalaeoceros xiejiaensis),相关研究成果近日已发表于国际期刊Geobios。
填补东亚演化空白:基干有角类的"失落环节"
基干有角类是现生牛科、鹿科、长颈鹿科等反刍动物的早期祖先类群。尽管欧洲、北美、南亚,甚至非洲的早中新世地层中已发现大量该类群化石,但中国此前没有记录。这是因为此前该类群的材料均被误归为鹿科或牛科未定属种。此次发现的羚城拉卜楞麕展现出独特的齿列特征:P2唇侧尖较大,P3的唇侧尖向前移,M3舌侧齿带发达,p4形态简单,下臼齿下后附尖强大,具有中等发育的古鹿褶,下m3缺乏下内小尖等。这些特征使其成为连接欧亚与北美原始有角类的"理想过渡类型"——其颊齿形态与欧洲的庞氏麕属(Pomelomeryx)及北美的原蕾麝属(Problastomeryx)、伪蕾麝属(Pseudoblastomeryx)存在明显相似性,表明这些物种具有相近系统发育关系,并且揭示了从欧亚大陆到北美的基干有角类扩散通路。
高冠齿之谜:亚洲最早的"类叉角羚"特征
另一类谢家中华古羊则以特别发育高齿冠引人注目。虽然其名为羊,但其臼齿形态与北美叉角羚科的鹿角羚亚科(Merycodontinae)高度相似,尤其是m3具有显著的内小尖,明显区别于之后出现于东亚的牛科高冠羚羊亚科(Hypsodontinae),后者齿冠相对低且缺乏内小尖。这一发现挑战了传统认识,亚洲渐新世和最早中新世的高冠的反刍类,更有可能代表了北美叉角羚类的最初来源。
分类悬疑:仅凭颊齿带来的归属难题
尽管两种新物种齿列特征显著,但其分类仍存争议。现存有角类(如牛科、鹿科)的鉴定高度依赖“角”,而新化石仅存下颌与牙齿,无法确定是否具备角,依据对有角类演化的认识推测,这些类群很可能并不具有角,因此,本研究将其归入基干有角类。这一谨慎处理凸显了早期反刍动物形态的复杂性——相似颊齿形态可能在不同支系中独立演化。
基于含39个早期反刍类群系统发育显示,支序分析显示羚城拉卜楞麕位于基干有角类(stem Pecora),与北美蕾麝科(Blastomerycidae)及欧亚的驰麝(Dremotherium)等构成单系群,其衍征包括P3舌侧锥前移、具发达下后附尖等;谢家中华古羊则位于冠群有角类基部,与原始鹿角羚类副余羚(Paracosoryx)组成单系群,共有衍征包括p4缺失舌侧后脊及舌侧中尖、m3第三叶具双尖等特征。其它的类群中,古鹿科、麝科与鹿科构成更基干类群,与分子系统学矛盾,可能源于以上类群颊齿特征的保守性。该结果为欧亚-北美反刍动物早期分异提供了新证据。
意外发现:疑似北美胼足类化石现身
除两类基干有角类外,研究团队还报道了一枚形态特殊的大型p4下前臼齿。该牙齿尺寸异常,齿尖形态与已知反刍动物差异显著,却与北美胼足类(Tylopoda)化石,由其是低冠的原角鹿科(Protoceratidae)存在潜在关联。若后续研究确证其归属,这将首次在东亚早中新世地层中发现胼足类踪迹,进一步支持跨白令陆桥的动物迁徙假说。
图1. 基干有角类的系统发育及甘南新化石的系统发育位置
科学意义:重构古生物地理版图
此次发现为早中新世全球生物扩散提供了多重证据:首先Labrangomeryx与欧、美相近类群的同时代分布,表明欧亚与北美哺乳动物群在谢家期存在频繁交流,特别是北美最早的基干有角类蕾麝科在中新世开始时出现这一重要事件在中国地区有相关类群演化的基础;其次,谢家中华古羊的高冠齿特征早于亚洲牛科同类结构,与北美鹿角羚类更加接近暗示环境压力(如草原扩张)可能驱动多地反刍动物独立演化出类似适应性;此外,以上化石与疑似胼足类化石在中国北方的发现,为白令陆桥的早期开放增添实证,提示东亚在古北界动物扩散中的枢纽地位。
展望:青藏高原隆升与反刍动物辐射
研究团队指出,绍玛动物群所处年代恰逢青藏高原阶段性隆升的关键期,区域气候干旱化可能促使反刍动物齿冠高度与食性转变。未来研究将聚焦于系统重建更加全面的东亚基干有角类的演化树并探讨高原隆升-环境变迁-反刍动物适应性辐射的耦合机制,这些工作或将为理解现生反刍类多样性起源提供全新视角。
此项研究由中国科学院古脊椎动物与古人类研究所与兰州大学的研究团队合作完成,受到了甘南藏族自治州合作市政府的大力支持,特此表示感谢!本研究的第一和通讯作者为王世骐研究员,研究受到国家重点研发计划项目(编号:2023YFF0804501)和国家自然科学基金(批准号: 42472004, 42430207, 42402025)等资助。
文章链接https://authors.elsevier.com/sd/article/S0016-6995(25)00052-X
关于羚城拉卜楞麕译名释义
Labrangomeryx dorcapolis,属名中Labrang意为甘南藏族自治州著名佛教大寺拉卜楞寺,以宣传地方文化,meryx为希腊文转译,意为反刍类,这里用“麕”译该词,麕字见于诗经《召南·野有死麕》,意为一种类鹿的兽,之前meryx经常译为鹿,但该词在古生物中经常用于不同的类群,甚至超出了反刍类,译为鹿常带来混乱,建议日后用麕字对译meryx。种名dorcapolis意为羚城,为化石地点合作市的雅称。