来自河南渑池早更新世的三趾马头骨化石首次发表时，其独特的鼻骨形态一点也不像其他马科成员，反而跟现代东南亚的马来貘相似，于是被命名为一个新属“长鼻三趾马（Proboscidipparion）”，并因其与貘的形态相似性而一直被误判为占据近水食叶的生态位。近日，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所邓涛研究员团队在《The Innovation Geoscience》发表论文，根据稳定同位素证据明确长鼻三趾马其实是典型的开阔环境食草者，通过与高鼻羚羊的功能形态学对比，发现长鼻三趾马的“长鼻”是应对草原环境下温度调节和高速奔跑时供氧/散热需求的适应性创新。
长鼻三趾马头骨
上：中华长鼻三趾马P. sinense（甘肃临夏，早更新世）；下：原始长鼻三趾马P. pater（山西榆社，早上新世）
现生动物的大鼻子有两种。一种为鼻部和上颊侧肌联合构成灵活、管状的延伸体，其重要作用是抓取食物，可以称为“长鼻proboscis”，以现生的大象和貘最具代表性。另一种鼻孔开口于大鼻子末端，没有取食功能，可以称为“隆鼻prorhiscis”，包括驼鹿、高鼻羚羊、犬羚和象海豹等。推测长鼻三趾马像貘一样生活于近水环境并以树叶为食的这一假说，与后来发现长鼻三趾马在早更新世草原扩张时期的广泛分布产生了矛盾。稳定同位素分析显示长鼻三趾马的碳同位素值落在典型的C3草本植物摄食区间，确凿证明其为草本植物取食者，生态位为开阔草原环境。
长鼻三趾马在中国的分布
这一结论与长鼻三趾马的极度高冠齿、复杂的釉质褶皱结构以及适于奔跑的修长四肢等形态特征完全吻合。因此，长鼻三趾马是晚新生代东亚草原生态系统中成功的适应者，而非森林或沼泽边缘的居民。那么，长鼻三趾马独特的“长鼻”结构究竟有何功能形态学意义？其起源与扩散过程又与晚新生代青藏高原隆升和全球气候变化有何关联？通过与现生开阔草原动物——高鼻羚羊的“隆鼻”结构进行功能形态学对比，可以得到以下适应性诠释：
首先，在冬季寒冷干燥的草原环境中，隆鼻可以增加空气在进入肺部前的路程，起到预热和加湿冷空气的作用，保护肺部并减少热量散失；在夏季，鼻腔内丰富的黏膜表面积有助于通过水分蒸发进行高效散热。其次，开阔草原多风沙，延长的鼻腔通道能更有效地过滤空气中的尘埃和颗粒物，保护呼吸道。更重要的是，作为需要快速奔跑以避险或迁徙的动物，长鼻三趾马在高速运动时耗氧量和产热量激增。更大的鼻腔容积允许单次呼吸吸入更多氧气，同时，通过呼吸这一过程也能更有效地排出奔跑产生的体热，从而支持长鼻三趾马“跑得更快、更久”。
在甘肃临夏盆地，晚中新世最晚期的地层中存在长鼻三趾马的祖先膜鼻三趾马（Shanxihippus dermatorhinus），其上覆的早上新世地层中则直接出现了原始长鼻三趾马，两者在时间序列上完全衔接，显示长鼻三趾马应起源于青藏高原东北缘地区。更重要的是，临夏盆地上新世时已因高海拔背景而气候寒凉，与处于较低海拔、经历上新世暖期和早更新世冰期剧烈气候波动的华北（如榆社盆地）不同。这意味着，长鼻三趾马在其起源地已经适应了相对寒冷干旱的环境，“预适应”了即将到来的第四纪冰期。
临夏盆地马科化石的连续时间序列
因此，长鼻三趾马从青藏高原东北缘向华北等地的扩散历史，完美地契合了“走出西藏”理论模型：在青藏高原隆升过程中，一些动物类群在高海拔寒冷环境中演化出适应性特征，此后随着全球气候变冷变干，这些预先适应了寒冷气候的类群得以顺利地向周边中低海拔地区扩散并取得成功。长鼻三趾马正是这一宏演化进程在晚新生代东亚马科动物中的生动例证。
长鼻三趾马奔跑于开阔环境的生态复原
本项成果不仅澄清了一个重要化石物种的生物学真相，更展示了如何通过多学科证据（形态学、同位素地球化学、古生态学、动物行为学、生物地层学）的交叉整合，来深入解读远古生物的适应策略与演化历史，并为理解青藏高原隆升与东亚晚新生代哺乳动物演化的关系贡献了具体案例。该研究得到了国家自然科学基金和国家重点研发项目联合资助。
