柱齿兽类是一类早期分异的中生代哺乳形动物，曾在中侏罗世到早白垩世的劳伦西亚古陆上广泛分布。柱齿兽类具有较大的形态与生态多样性，如具有半水生习性的獭形狸尾兽，具有掘穴习性的短指挖掘柱齿兽，具有树栖习性的攀援灵巧柱齿兽，灵巧微小柱齿兽等。由于其系统发育位置接近冠群哺乳动物，柱齿兽类在形态学，牙齿替换模式，中耳结构演化等方面受到了极大的关注。然而，对于柱齿兽类的骨组织学研究却相对较少。事实上，由于标本稀少，中生代哺乳形动物的骨组织学研究整体仍较为有限，仅有少量研究有所涉及。这一现状也使得学界对于包括柱齿兽类在内的中生代哺乳形动物的生长模式的认识仍然相对不足。
图1. 哺乳形动物的系统发育简图，红色圆点与轮廓代表开展过骨组织学研究的类群，黄色圆点代表尚未开展骨组织学研究的类群，黄色轮廓代表柱齿兽类的系统发育位置。SDUST-V0007形象来源于李若霜等（2025），本文的使用已获得授权许可。
近日，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所赵祺研究团队联合山东科技大学周长付教授团队，在国际学术期刊《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》上发表了一项柱齿兽类的骨组织学研究。该研究填补了柱齿兽类骨组织学研究的空白，并揭示了研究标本（SDUST-V0007）奇特的生长模式以及掘穴习性。
组织学证据表明，SDUST-V0007缺乏外周休止系统（External Fundamental System），表明该个体死亡时尚未达到体成熟。然而，根据其靠近骨外膜处脉管化程度降低，骨组织排列更加有序等特征表明其整体的生长速率已经下降。因此，研究团队判断SDUST-V0007在组织学上是一个亚成年个体。由于皮质骨深层有一对双重生长停滞线（double LAG），以及靠近骨外膜处可能存在一个生长环（annulus），推测该个体死亡时应为两岁。值得注意的是，骨组织学指示SDUST-V0007在一岁前生长缓慢，而在一岁后生长速度呈爆发式增长。这种不寻常的“先慢后快”的生长过程，与在大多数哺乳动物中观察到的“先快后慢”的生长模式截然不同。研究团队推测，SDUST-V0007个体发育初期的缓慢生长可能受体型减小或系统发育因素的影响，而后期的快速生长则更可能受掘穴习性的影响。
图2. SDUST-V0007腓骨的骨组织学概览
骨壁厚度是判断掘穴习性的重要依据之一，与非掘穴、栖息地表的近亲相比，大多数掘穴物种的长骨骨干呈现出较高的皮质骨厚度和骨密度。这种适应性特征使得骨骼更加坚固，有利于抵消挖掘所带来的强大机械应力。SDUST-V0007具有极厚的皮质骨，其相对皮质骨厚度甚至超过许多现生的掘穴类群。同时，其髓腔与重吸收腔发育程度较低，进一步增加了皮质骨的密度，强化了骨骼的机械强度。因此，骨组织学信息支持SDUST-V0007可能具有掘穴的习性。形态学的一些特征也能够支持组织学推测，包括：足部短而粗壮，骨盆形态与现生掘穴哺乳动物接近，臼齿磨损极为严重等等。值得注意的是，SDUST-V0007在一岁以后腓骨内侧出现异常快速的生长及皮质骨的显著增厚，进而导致腓骨横截面的长轴发生接近45°的扭转。这一现象可能受到了掘穴行为的影响。在许多现生具有掘穴习性的哺乳动物中，幼年阶段皮质骨通常较薄；随着掘穴行为的开始，皮质骨会迅速增厚以应对由挖掘活动产生的强机械应力。例如，在现生的金鼹（一种高度穴居的小型哺乳动物）中，随着掘穴行为的启动，皮质骨发生快速增厚并伴随骨漂移，最终导致肱骨横截面长轴发生接近45°的扭转。这一现象被认为与三角肌嵴的重新定位有关。基于此，研究团队推测SDUST-V0007的腓骨可能经历了类似的发育过程。此外，与掘穴相关肌肉的发育亦可能进一步促进皮质骨的增厚。
图3. SDUST-V0007的肢骨发育史推测
结合其生长模式与推测的掘穴习性，研究团队进一步推测了SDUST-V0007的肢骨发育史。在一岁之前，其生长速率较慢，暗示此阶段可能尚未开始掘穴行为；一岁之后，掘穴行为的开始可能促使皮质骨快速增厚，并引发腓骨横截面的显著变化；至约两岁时，该个体达到亚成体阶段，生长速率开始趋于下降。整体来看，其幼年期持续时间约为两年，显著长于绝大多数同体型现生小型哺乳动物。现生小型哺乳动物（如啮齿类）通常可在数月甚至数周内达到成熟；相比之下，非哺乳类犬齿兽大多可能需要更长的时间才能达到体成熟。SDUST-V0007较长的幼年期也可能指示其具有相对更长的寿命。综合来看，中生代非哺乳类哺乳形动物的生长模式整体上仍更接近非哺乳形类犬齿兽，而非现生同体型哺乳动物。而典型哺乳动物式的快速生长模式，则可能出现于更晚的系统发育阶段。有关这一问题的探究，亟待更多骨组织学的证据。
这项研究也表明，骨组织学不仅在研究生长模式和骨龄学方面具有一定优势，在习性的推测方面也能够提供一定帮助。未来的诸多研究有潜力更多的结合骨组织学开展工作。
论文作者：该研究的第一作者为中国科学院古脊椎动物与古人类研究所博士研究生郭特，共同通讯作者为中国科学院古脊椎动物与古人类研究所赵祺副研究员和山东科技大学周长付教授。该研究受到了国家自然科学基金委员会（NSFC），国家重点研发计划（National Key R&D Program of China），山东省泰山学者计划（Taishan Scholar Program of Shandong Province）资助。
