引介吮吻鱼(Sorbitorhynchus deleaskitus)是我国目前已知体型最大的泥盆纪肺鱼,与张弥曼院士等人1991年报道的产自湖南郴州晚泥盆世的良忱掌双翼鱼(Chirodipterus liangchengi)同属掌双翼鱼科。掌双翼鱼科是中晚泥盆世一类海生肺鱼,广布于中国、欧洲和澳大利亚,鉴定特征包括长宽相当的内翼骨齿板、副蝶骨与内翼骨之间存在缝合线等。引介吮吻鱼是目前唯一在早泥盆世地层里发现的掌双翼鱼类,说明这一支系在早泥盆世就已经出现。现代研究证实掌双翼鱼科为并系类群,科内不少物种分类地位存疑。
引介吮吻鱼产自广西下泥盆统大乐组,包含头部,下颌,鳃弓,舌弓和肩带等。该材料由中国地质科学院王士涛教授等人于1990年首次报道。经过澳大利亚国立大学合作者对标本的酸处理,王士涛等人于1993年对吮吻鱼的形态学进行了详细的描述,指出吮吻鱼在捕食过程中能够产生强大吸力——这也是属名中‘Sorbito-’ 的由来。种名里的‘deleaskitos-’,源自王士涛等人提出的猜想:他们推测,吮吻鱼下颌前端凹坑里的软组织可以用来引诱猎物。中文名 “引介”正是对这一寓意的呼应:“引” 为招诱、引至之意,对应种加词 ‘deleaskitos-’;“介” 采用古文借代修辞,指水体中肺鱼类的捕食对象,即各种浮游生物。后来,昆士兰大学的Kemp 教授提出不同看法,认为这个凹坑其实是病理损伤留下的痕迹。由于当时技术有限,吮吻鱼立体保存的脑腔一直没能得到解析。
近日,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所科研团队在国际学术期刊《Papers in Palaeontology》发表研究论文《Redescription of Sorbitorhynchus deleaskitus (Sarcopterygii, Dipnoi) from the Lower Devonian of China》。该研究借助计算机断层扫描(CT)技术,对吮吻鱼头部标本进行三维重建,详细描述了包括脑腔结构在内的形态学特征,讨论了吮吻鱼在肺鱼类中的系统发育位置。

图1 吮吻鱼头部标本的腹视图、背视图和右侧视图(比例尺= 1 cm)

图2 吮吻鱼吻部重建(比例尺= 5 mm)
掌双翼鱼类的系统发育关系并未厘清
掌双翼鱼类(chirodipterids)一共包含6个物种:德国晚泥盆世产出的掌双翼鱼模式种Chirodipterus wildungensis;澳大利亚晚泥盆世Gogo组的‘Chirodipterus’ australis、Gogodipterus paddyensis和Pillararhynchus longi;美国密歇根州中泥盆世的‘Chirodipterus’ onawayensis;还有来自我国广西早泥盆世的引介吮吻鱼,它也是掌双翼鱼类中时代最早的成员。厘清吮吻鱼的形态特征,对解释掌双翼鱼类内部亲缘关系、理解泥盆纪肺鱼类的快速辐射演化有着关键价值。由于掌双翼鱼属模式种的标本在早年脑腔研究中被破坏,后续归入该属的物种大多参考澳大利亚‘Chirodipterus’ australis 的描述标准,近年来研究者们会为非模式种的属名添加引号,以此体现该类群的并系性。
吮吻鱼的脑腔研究
本次CT 重建首次揭示了吮吻鱼的脑腔结构:脑腔整体长约9 cm,宽约2.5 cm。最显著的特征是拥有巨大的、与喙肺鱼属中Dipnorhynchus sussmilchi相当的球囊-瓶状囊腔。对比分析显示,吮吻鱼端脑区域的腹侧延伸相较于其他早泥盆世肺鱼更大。前人的研究指出,端脑区域的腹侧延伸在肺鱼类的演化中呈逐渐增大的趋势,也就是说,吮吻鱼相较于其他早泥盆世肺鱼类更加进步。
吮吻鱼的垂体管向腹侧延伸,但并未穿透副蝶骨形成垂体孔。同属于埃姆斯期的Dipnorhynchus sussmilchi的垂体管穿过副蝶骨;到晚泥盆世,肺鱼类的垂体管逐渐消失。吮吻鱼所表现的正是二者之间的过渡状态。此外,吮吻鱼的端脑和间脑区域明显朝向腹侧——相似的特征在同属于掌双翼鱼类的‘Chirodipterus’ australis 和Pillararhynchus longi 上也能看到。


图3 吮吻鱼脑腔结构的背视图(左)和腹视图(右)(比例尺= 5 mm)
关于肺鱼类下颌下骨系列演化趋势的讨论
下颌下骨系列位于下颌腹侧,喉板骨前端。在早泥盆世,所有肺鱼都具有一块单独的中下颌下骨和三对下颌下骨——主下颌下骨、侧下颌下骨和后下颌下骨。至中‑晚泥盆世,大部分肺鱼类的后下颌下骨丢失,成对的下颌下骨只剩两对。在所有保存三对下颌下骨的肺鱼类当中,仅有吮吻鱼和Pillararhynchus longi 的侧下颌下骨和后下颌下骨直接接触。

图4 泥盆纪肺鱼形类的下颌下骨系列骨片重建
A, Youngolepis sp. (杨氏鱼) B, Porolepis brevis. (孔鳞鱼) C, Speonesydrion iani. D, Iowadipterus halli. E, Sorbitorhynchus deleaskitus. (引介吮吻鱼) F, Pillararhynchus longi. G, Dipterus valenciennesi. (双翼鱼) H, Scaumenacia curta.
吮吻鱼的系统发育分析
为厘清吮吻鱼的系统发育位置,本研究利用简约法和贝叶斯法进行系统发育分析。结果支持引介吮吻鱼与‘Chirodipterus’ australis 构成姐妹群。同大部分学者的观点一致,本文的结果同样不支持掌双翼鱼类的单系性。

图5 简化后的肺鱼形类系统发育树,同时展示肺鱼类脑腔演化
论文第一作者为中国科学院古脊椎动物与古人类研究所博士研究生李懋坤,乔妥副研究员担任通讯作者,共同作者包括朱敏院士、崔心东副研究员和云南大学硕士研究生刘城希。研究得到国家重点研发计划(2025YFF0811700)与国家自然科学基金(批准号:92255301和42302005)资助。