封面图：巨型乳齿螈（Mastodonsaurus giganteus）—体型最大的离片椎类之一—正在伏击一只主龙形类（Jaxtasuchus）。图源，https://www.reddit.com/r/Naturewasmetal/comments/mhc3o4/mastodonsaurus_about_to_devour_jaxtasuchus/#lightbox
摘要：近日，国际著名学术期刊《国家科学评论》（National Science Review），以Research article的形式发表了美国自然历史博物馆余逸伦博士（原古脊椎所直博生），Roger Benson教授与我所徐星院士关于滑体两栖类起源的重要成果（题目：Miniaturization coincides with anatomical novelties during lissamphibian origins）。该研究首次聚焦滑体两栖类总群的完整演化历史，整合化石与现生物种数据，构建了包含577个物种的新数据集，结合宏观演化模型揭示了滑体两栖类起源时小型化与生态创新的同步出现。这些变化使得它们能够探索与祖先类群完全不同的适应带，并在3亿年的演化历史中延续至今。该研究也进一步表明，在宏观演化的尺度上，小型化与生态创新紧密关联。演化历史中少数的几次小型化事件伴随着当今物种多样性极高的脊椎动物类群起源（如鸟类，哺乳动物，有鳞类和滑体两栖类），塑造了当今生态系统的格局。
小型化在脊椎动物的演化历史中曾经多次发生过，并在一些类群，如鸟类，哺乳动物和滑体两栖类的起源中发挥了重要作用。导致小型化的潜在因素有很多，如可以更好的逃避捕食者和利用微型栖息地及新的食物资源[1]。小型化时常会伴随着一些由发育过程的异时性改变导致的形态变化，从而使得小型化物种较其祖先演化出新的表型特征，进而使得它们可以占据新的生态位。
现代滑体两栖类，包含蛙类，蝾螈和蚓螈，是一支多样性极高的类群，现已记录超过9000个物种。就平均体型而言，它们是地球上最小的四足动物，且其中的一些成员很有可能是现存体型最小的陆生脊椎动物，如短头蟾属的个别物种肛吻长度不足7毫米。相比之下，作为滑体两栖类的干群，非滑体两栖类离片椎类（non-lissamphibian temnospondyls，以下简称离片椎类）则要庞大很多，大多数物种的体长可以达到2-3米，像乳齿螈（Mastodonsaurus）和库拉鳄螈（Koolasuchus）这种体型巨大的物种更是可以长到5-6米长[2, 3]。然而离片椎类中与滑体两栖类亲缘关系最近的非滑体两栖类双顶螈类（non-lissamphibian dissorophoids，以下简称双顶螈类）却显示出小型化的现象。它们较其它离片椎类也存在一些形态变化，如吻部缩短，附肢骨骼更为发育。这些变化可能与发育过程的异时性改变有关。尽管如此，双顶螈类整体上仍与更大型的离片椎类相似[3, 4]。这提示，发生于滑体两栖类中更多的演化革新及有可能与进一步的小型化紧密关联。
图1：滑体两栖类总群体型演化模式
为了深入探索滑体两栖类总群在演化历史中的体型演化模式，以及检测它与其它特征的关联演化，研究团队整合化石与现生物种数据，构建了涵盖从石炭纪到现代，包含577个物种的数据集，其中包含了300 种离片椎类，118种已灭绝的滑体两栖类以及159种现生滑体两栖类。结合系统发育信息的体型多样性分析显示，滑体两栖类总群的体型多样性自石炭纪晚期逐步上升，在三叠纪达到峰值，此后持续下降，并一直维持在较低水平直至今日。演化模型拟合表明，滑体两栖类与双顶螈类及其他离片椎类占据了截然不同的体型适应带：多数离片椎类占据了大型化的适应带。双顶螈类的体型最优值虽然小于其它离片椎类，但是仍然明显大于滑体两栖类。值得关注的是，滑体两栖类除了具有最小的体型最优值以外，还具备比离片椎类更高的体型演化可塑性。考虑到滑体两栖类的体型上限受到对皮肤呼吸功能依赖的限制（皮肤呼吸需要大的表面积体积比）[5]，这些结果表明滑体两栖类相比于离片椎类具有更强的探索小型化生态位的潜力，这可能有助于它们在漫长的演化历史中渡过多次大灭绝事件并延续至今。这些结果也表明，滑体两栖类总群体型多样性的早期上升，与占据不同体型适应带的类群共存有关；而后期的下降，主要与大型物种的灭绝有关。
图2：滑体两栖类总群下颌关节位置的演化模式
进一步分析显示，与离片椎类相比，滑体两栖类的头骨和头后骨骼形态演化与体型进一步减小存在协同演化的现象。除了展现出不同的功能学特征以外，滑体两栖类的头骨还显示出比离片椎类更高的限制性。然而，滑体两栖类的身体比例比离片椎类表现出更高的形态多样性和演化可塑性。这些变化可能与小型化过程中祖先发育轨迹的异时性改变，以及进入新微生境所带来的功能需求之间的相互作用有关。这也就意味着滑体两栖类与离片椎类拥有不同的取食模式和运动模式，使得它们占据与离片椎类截然不同的生态位。离片椎类多为水生或半水生捕食者，其多样化的头骨形态对应不同的取食策略。有些类群以鱼类为主食，吻部细长；有一些拥有与短吻鳄类似的头型比例，依靠强壮的头骨和猛烈的撕咬伏击水边的大型猎物；还有一些为底栖的伏击型捕食者，依靠短而宽的大嘴将猎物吸入口中。相比之下，滑体两栖类广泛占据水陆生态系统中多种不同的微生境，且多以小型猎物为食。蛙类和蝾螈演化出短而宽的头骨。头骨后部骨骼结构简化，下颌关节前移。这些改变使得它们获得了更大的口裂和更快的下颌活动速度，便于舌投射和整口吞食小型猎物[6, 7]。蚓螈则是用头部钻地的广食性捕食者，吻部较长，且这一特征受到强烈的演化约束；前移的下颌关节增强了后舌骨间肌的机械优势，使它们在捕食时能够产生更大的咬力[8, 9]。对不同环境（如水中，陆地和树栖）中的微生境的适应使得滑体两栖类拥有比离片椎类更大的身体比例多样性[10]。然而，变态发育的起源以及这一程序在后续演化中的异时性改变也可能有助于滑体两栖类身体比例的多样化：通过发育截断，可以将幼体中与水生生活相关的特征保留至成体（幼态持续）；将早期发育阶段整合进卵内发育周期（直接发育）则可以使刚出卵的幼体就具备很多成体特征[11]。
图3：滑体两栖类总群相对吻长的演化模式
本研究表明，滑体两栖类的演化革新与其起源时的进一步小型化紧密关联。这些变化使滑体两栖类得以进入其体型较大的祖先无法到达的新适应带。类似的现象也出现在其他类群中，如哺乳类从兽孔类祖先中起源，以及鸟类从非鸟恐龙中起源的过程中。结合对于其它类群的研究，本研究的结果表明，在宏演化尺度上，小型化与生态创新紧密相关，且地质历史中的少数几次小型化事件在当今脊椎动物多样性的起源中发挥了重要作用。
图4：滑体两栖类总群身体比例的演化模式
本研究受到美国自然历史博物馆RGGS博士后基金，中国科学院国际伙伴计划和克拉通破坏与陆地生物演化项目的支持。余逸伦博士为论文的第一作者兼通讯作者，Roger Benson教授和徐星院士为共同通讯作者。
论文链接：https://doi.org/10.1093/nsr/nwag691
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