摘要：2010年，科学家依据西伯利亚丹尼索瓦洞穴一件指骨化石DNA，识别出丹尼索瓦人这一新的古人类支系。此后，分子证据不断扩展其分布版图：除西伯利亚外，还分布于中国东北、西南、东南地区以及青藏高原和东南亚，生活时代约距今30万年至4.5万年。然而，丹尼索瓦人的共性特征是什么，中国地区同时代的其他古老型人类是否都属于丹尼索瓦人，学界始终未能系统回答。距今19.9万-13.8万年的许家窑人（河北阳原）近期被归入包含西伯利亚丹尼索瓦人的巨颅人，且遗址出土20件人类化石、至少代表16个个体，是东亚中更新世晚期地层最清晰、化石最丰富的地点之一。中国科学院古脊椎动物与古人类研究所付巧妹团队和邢松，联合南京师范大学、北京大学等，对许家窑人化石开展古蛋白质组学和形态学分析，古蛋白质证据明确支持其属于丹尼索瓦人。许家窑人确认丹尼索瓦人身份，揭示了丹尼索瓦人形态共性，弥补相对尼安德特人和现代人的研究缺环。研究团队据此系统总结出丹尼索瓦人在颅骨、下颌骨和牙齿上的典型形态组合，并与哈尔滨人、夏河人、澎湖人及金牛山、大荔、华龙洞等东亚古老型人类横向对比，发现东亚中更新世其他古人类很可能也属于丹尼索瓦人，从而将其分布实质性扩展至几乎整个东亚大陆。该研究以许家窑人为锚点，首次从丹尼索瓦人自身视角建立形态学辨识框架，使这一主要依赖分子证据识别的“神秘群体”，推进为形态学上可识别、可比较、可分类的古人类群体。这一问题的厘清，让原本对东亚中更新世人类演化格局模糊的认识变得清晰。

2010年，科学家根据西伯利亚丹尼索瓦洞穴的一件指骨化石DNA，识别出一个此前未知的古人类支系--丹尼索瓦人。此后，新的化石发现和分子证据不断显示，丹尼索瓦人并非只生活在西伯利亚，还分布于东亚东北、青藏高原、中国西南与东南，以及东南亚老挝等地；生活时代约距今30万年至4.5万年，甚至可能更晚。然而，分子证据虽不断扩展其分布版图，却始终未能回答一个更根本的问题：丹尼索瓦人的共性特征是什么？换言之，学界尚未系统回答“如何从形态上快速识别丹尼索瓦人”这一关键问题。相比较而言，丹尼索瓦人的近亲-尼安德特人和现代人均有一套可用于鉴定他们的形态标识。而要揭示其共同特征，亟需一处理想遗址：既能被分子证据明确归入丹尼索瓦人，又拥有丰富的人类化石、清晰的地层背景和可靠的年代。这不仅是分类学上的补充，更关系到东亚中更新世晚期人类演化格局的整体认识。

哈尔滨人已在前期被分子证据证明属于丹尼索瓦人，为形态共性总结提供了重要参照。发现于河北省阳原县、时代同处中更新世晚期的许家窑人（距今19.9万-13.8万年），近期被归入巨颅人，而该种属包括了西伯利亚丹尼索瓦人。种种线索表明，许家窑人可能同样代表丹尼索瓦人。更为关键的是，许家窑遗址1976-1979年的发掘共出土包括头骨、下颌骨、牙齿在内的20件人类化石，至少代表16个不同年龄阶段的个体；与人类化石伴生的还有丰富的石制品，其中以石球最为典型，以及大量动物化石。这些遗存使许家窑成为东亚中更新世晚期古老型人类遗址中地层最清晰、人类化石种类最多样、文化遗物最丰富的地点之一。一旦确认其丹尼索瓦人身份，许家窑人将不仅解决自身分类归属，更将成为揭示丹尼索瓦人形态共性的关键标本，为该群体打上“形态标识”，弥补相对尼安德特人和现代人的研究缺环。

为厘清这一问题，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所付巧妹团队和邢松，联合南京师范大学和北京大学等，对东亚中更新世晚期古老型人类的代表--许家窑人化石，开展了古蛋白质组学和形态学分析。研究从许家窑人化石中获取的古蛋白质证据明确支持其属于丹尼索瓦人。更重要的是，研究团队以此为基础，系统总结出丹尼索瓦人在颅骨、下颌骨和牙齿上的典型形态特征，并与哈尔滨人、夏河人、澎湖人等已经明确的丹尼索瓦人，以及金牛山、大荔、华龙洞、龙牙洞、桐梓、盘县大洞等分类地位未明的东亚古老型人类进行了横向对比。结果显示，东亚中更新世其他古人类很可能也属于丹尼索瓦人。这一研究将丹尼索瓦人的分布范围实质性地扩展到几乎整个东亚大陆，提示其生态适应能力可能远超尼安德特人，涵盖高原、亚热带地区和岛屿环境。

北京时间2026年10月21日，国际学术期刊《自然》（Nature）在线发表了题为“The proteome of Middle Pleistocene Xujiayao and common Denisovan morphology”（中更新世许家窑人的古蛋白质组学与丹尼索瓦人共性形态特征）的研究论文。这不仅仅明确了许家窑人的丹尼索瓦人分类地位，还系统揭示了丹尼索瓦人在颅骨、下颌骨和牙齿上表现出来的形态共性。国际学者评论称，这是一项“结构严谨”的研究，能为中更新世人类种群/物种分类与系统发育争论提供重要启示；也有评论认为，这是一项“杰出且及时、实际上期待已久”的研究，显著推进了对东亚丹尼索瓦人形态、分类和分布的理解，将古蛋白质组学与形态学比较结合得堪称典范，宏观演化框架既大胆又论证严谨；还有学者表示，看到许家窑化石分析完成“非常兴奋”，并确信其在丹尼索瓦人和东亚更新世古人类的讨论中极为重要。

一、古蛋白质组学与系统发育分析：锁定丹尼索瓦人身份

要从许家窑人化石中真正提取出可信的分子证据并据此建立形态辨识框架，并非易事。首先，化石本身历经十余万年的埋藏，古DNA提取近乎无望；团队此前自主构建了前沿古蛋白实验及人群全自动化鉴定方法体系，通过该实验和方法体系，团队从许家窑地点保存的20件标本中选出6号个体的顶骨（PA1490）和14号个体的下颌骨（PA1497），在标本破损面上钻取微量骨粉并获取内源性蛋白质，为从分子角度明确许家窑人的分类提供重要支撑。为最大限度提高蛋白质覆盖率，研究从每个骨样本中提取出多馏分的蛋白质，包括一个酸溶性馏分（>3 kDa）和两个酸不溶性馏分。为区分内源性蛋白质与可能的外源污染，研究计算了每种蛋白质中谷氨酰胺（Q）和天冬酰胺（N）的脱酰胺修饰比率。结果显示，在PA1497和PA1490中分别获得31个和20个脱酰胺修饰比率升高的蛋白质。进一步剔除无法可靠归属到单一基因的肽段、在许家窑古人类样本和提取空白对照中均鉴定到的肽段，以及无法经两个蛋白质搜库软件确认的蛋白质后，最终得到18个可用于下游分析的内源性蛋白质（PA1490和PA1497分别有13个和15个）。

在这些蛋白质中，研究团队发现，许家窑人两个样本均携带丹尼索瓦人特有的变异位点COL1A2-996K。该衍生型位点在夏河人、澎湖人、哈尔滨人、蝙蝠洞人和西伯利亚丹尼索瓦人中均存在，而尼安德特人和现代人则表现为祖先型位点COL1A2-996R。为确认许家窑古人类样本的系统发育位置，研究利用来自8个内源性蛋白质的2074个氨基酸位点的串联序列重建了贝叶斯系统发育树。该树在拓扑结构上与核基因组学研究建立的树一致，即将现代人归为尼安德特人和丹尼索瓦人支系的姐妹群。许家窑人、Denisova 3以及其他与丹尼索瓦人相关的个体始终形成一个单系群，且具有很高的后验概率（>99%）。综合以上证据，可将两个许家窑样本归为丹尼索瓦人。

二、以许家窑人为标尺：定义丹尼索瓦人的典型形态

许家窑人经古蛋白质组学确认属于丹尼索瓦人，与哈尔滨人、夏河人、澎湖人一道，为丹尼索瓦人的形态学研究提供了关键参照。然而，要从这些化石中提炼出可用于形态学对比的稳定特征，同样是一项极具挑战性的工作。已确认的丹尼索瓦人化石本身数量稀少、分布零散，各自保存状况不一，可供横向比较的形态性状有限；而东亚其他古老型人类化石又多存在年代跨度大、形态变异显著等问题。如何在碎片化、不完整的材料中识别出真正属于丹尼索瓦人的共性特征，需要反复比对，排除变异干扰。为此，研究人员建立了一套约200项的非测量性状分级系统，涵盖颅骨、下颌骨与牙齿，涉及直立人、先驱人、海德堡人、尼安德特人、早期现代人等多个群体。最终，研究团队总结出一套丹尼索瓦人典型形态组合：他们保留了一些与直立人相近的原始特征，如低矮宽阔的脑颅、较厚颅骨、顶骨矢状旁凹、短而内曲的乳突、不对称下颌切迹等；也出现了一些与后期人属成员相似的进步特征，如颞鳞上缘高度弧形、耳道上棘中等发育、前臼齿咬合面简化等。最能定义丹尼索瓦人的，是一组既不同于直立人和现代人，也不同于尼安德特人的特征：脑颅低矮且后面观侧壁近平行或轻微内收；枕鳞近垂直但不圆隆；鼓板中轴不沿冠状轴方向且向岩部转折；角圆枕弱；枕圆枕呈中等线状发育；上中门齿舌侧指状突减少等。以许家窑、夏河和澎湖标本为代表的丹尼索瓦人下颌骨，具有较宽阔的下颌支、上翼内肌结节、开放的下颌孔以及下颌三角平面内呈现明显凹陷。

以许家窑和哈尔滨为参照，许昌、金牛山、大荔、华龙洞、龙牙洞、桐梓、盘县大洞等东亚中更新世晚期古老型人类也表现出类似组合：既有类直立人特征，又有衍生特征，以及一组不同于直立人和现代人的特征。许家窑的下颌特征在澎湖标本中完全存在，在夏河和华龙洞标本中部分存在。这种独特组合支持将东亚中更新世晚期大多数古老型人类归入丹尼索瓦人，他们之间的形态差异可能反映人群内部变异，而非人属不同成员。

三、东亚丹尼索瓦人与尼安德特人：联系与差异

丹尼索瓦人与尼安德特人是姊妹群，因此既有相似，也有分化。二者共享特征包括：内耳迷路中半规管后支位置偏低（见于许家窑和许昌，但不见于早期尼安德特人）、枕外隆突上凹（见于许昌，在早期尼安德特人中表现为粗糙多孔区域）、臼齿后间隙（见于许家窑和夏河），以及上翼内肌结节（见于许家窑、澎湖和华龙洞）。

但东亚中更新世晚期古老型人类在若干方面与尼安德特人明显不同。矢状旁凹、顶骨矢状脊等类直立人特征，在早期和晚期尼安德特人中通常缺失。许家窑及大多数其他成员的后部牙齿常发育完整的主要齿尖，而不少尼安德特人标本缺少最后形成的齿尖。尼安德特人典型的枕部“馒头状隆起”、后面观圆隆的颅轮廓、附着于髁突中三分之一的下颌切迹脊、桥式下颌孔、内翻的下颌角，以及典型尼安德特人牙齿形态（如上中门齿唇面高度凸起、上犬齿舌侧基底结节呈小尖状、上第一臼齿横脊比例高、下臼齿三角座中央脊出现率高等），在东亚中更新世晚期古老型人类中通常缺失或罕见。

小结：从分子识别到共同形态特征建立

生活在距今约19.9万-13.8万年的许家窑人，成为被分子证据证实的较早丹尼索瓦人成员之一，与东亚东北部和西伯利亚确认的较早丹尼索瓦人生活时代接近。许昌、金牛山、大荔、华龙洞、龙牙洞、桐梓、盘县大洞等尚未明确分类的东亚中更新世古老型人类，在头骨、下颌骨以及牙齿形态上与许家窑、哈尔滨等分子证实的丹尼索瓦人较一致，提示他们很可能均属于丹尼索瓦人。其内部形态变异，包括颅容量差异，可视为人群内部变异。虽然许家窑人没有保存面部，但综合其他地点出土的同类化石，推测丹尼索瓦人具有低矮后倾的额头、粗壮眉脊、面部扁平、突颌减弱等面部特征。

比较还显示，东亚丹尼索瓦人与欧洲海德堡人、早期尼安德特人的形态关系，比与晚期尼安德特人更近。一种解释是，晚期尼安德特人在晚更新世早期与早期现代人发生过基因交流；另一种可能是，晚期尼安德特人由迁入的早期现代人与当地古老型人类混合后形成。已有研究发现，这类基因交流改变了晚期尼安德特人的Y染色体和线粒体基因组；而根据本研究结果推测，这一交流也可能影响了其表型。

该项研究以分子确证的许家窑人为锚点，揭示了丹尼索瓦人颅骨、下颌骨与牙齿的形态共性。这是自丹尼索瓦人被报道16年以来，首次从该群体自身视角出发，建立起其形态学辨识框架。长期以来，东亚地区被视为“混乱的中更新世”的典型区域，人类化石形态变异复杂、系统位置模糊；而该研究结合古蛋白质组学与形态学证据，使这一局面得到根本改善。对比形态标识明显的尼安德特人和现代人，丹尼索瓦人不再是一个形态上难以界定的群体。由此，丹尼索瓦人从主要依赖分子证据识别的神秘群体，推进为形态学上可识别、可比较、可分类的古人类群体，从根本上深化了东亚中更新世人类演化格局的认识。

本研究共同第一作者为该所邢松、吴重佑、葛俊逸和南京师范大学邵庆丰；通讯作者为中国科学院古脊椎动物与古人类研究所付巧妹。研究得到国家重点研发计划、国家自然科学基金、新基石科学基金以及中国科学院稳定支持团队课题的支持。

原文链接: https://www.nature.com/articles/s41586-026-11132-z

图1. 许家窑人和东亚其他丹尼索瓦人的地理分布（a）和共性特征（b）

图2. 许家窑人6号个体头骨（PA1490）和14号个体下颌骨（PA1497）古蛋白分析结果